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第六章 基因種族 · 4

[英]理查德·道金斯2018年11月27日Ctrl+D 收藏本站

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經常受到布谷鳥的寄生行為之害的一些鳴禽種類作出了反擊。但它們并不是學會了從外形上識別自己的蛋,而是本能地照顧那些帶有其物種特殊斑紋的蛋。由于它們不會受到同一物種其他成員的寄生行為之害,[*]這種行為是行之有效的。但布谷鳥反過來也采取了報復措施,它們所生的蛋在色澤上、體積上和斑紋各方面越來越和寄主物種的相像。這是個欺詐行為的例子,這種行徑經常能取得成效。就布谷鳥所生的蛋而言,這種形式進化上的軍備競賽導致了擬態的完美無缺。我們可以假定,這些布谷鳥的蛋和小布谷鳥當中會有一部分被“識破”,但未被識破的那部分畢竟能存活并生下第二代的布谷鳥蛋。因此,那些操縱更有效的欺詐行為的基因在布谷鳥的基因庫中興旺起來。同樣,那些目光敏銳,能夠識別布谷鳥蛋的擬態中任何細小漏洞的寄主鳥類就能為它們自己的基因庫作出最大的貢獻。

[*]對于大多數鳥類來說,這也許是對的。但是找到一些會寄生在自己種群的鳥類并不應該使我們太驚訝。其實我們在越來越多的物種里發現了這個現象。特別是現在,有了新的分子技術能夠確定誰和誰有關。實際上,自私的基因理論預測這種現象的發生頻率要遠遠高于我們現在所知道的。

這樣,敏銳的、懷疑的目光就得以傳給下一代。這是個很好的例子,它說明自然選擇如何能夠提高敏銳的識別力,在我們這個例子里,另一個物種的成員正竭盡所能,企圖蒙蔽識別者,而自然選擇促進了針對這種蒙蔽行為的識別力。

現在讓我們回過頭來對兩種估計進行一次比較:第一種是一只動物對自己與群體其他成員之間的親緣關系的“估計”;第二種是一位從事實地研究的內行博物學家對這種親緣關系的估計。伯特倫(B. Bertram)在塞侖格提國家公園[*]研究獅子生態多年。他以自己在獅子生殖習慣方面的知識為塞礎,對一個典型獅群中個體之間的平均親緣關系進行了估計。他是根據如下的事實進行估計的:一個典型的獅群由7只成年母獅和2只成年雄獅組成。母獅是獅群中比較穩定的成員,雄獅是流動的,經常由一個獅群轉到另一個獅群。這些母獅中約有一半同時產仔并共同撫育出生的幼獅。因此,很難分清哪一只幼獅是哪一只母獅生的。一窩幼獅通常有3只,獅群中的成年雄獅平均分擔做父親的義務。年輕的母獅留在獅群中,代替死去的或出走的老母獅。年輕的雄獅一到青春期就被逐出家門。它們成長后三三兩兩結成一伙,到處流浪,從一個獅群轉到另外一個獅群,不大可能再回老家。

[*]塞侖格提國家公園在坦桑尼亞高原。——譯者注

以這些事實以及其他假設為依據,你可以看到我們有可能算出一個典型獅群中兩個個體之間的親緣關系的平均指數。伯特倫演算的結果表明,任意挑選的一對雄獅的親緣關系指數是0.22,一對母獅是0.15。換句話說,屬同一獅群的雄獅平均比異父或異母兄弟的關系稍為疏遠一些,母獅則比第一代堂姐妹接近一些。

當然,任何一對個體都可能是同胞兄弟,但伯特倫無從知道這一點,獅子自己大概也不會知道。另一方面,伯特倫估計的平均指數,在某種意義上說,獅子是有辦法知道的。如果這些指數對一個普通的獅群來說真的具有代表性,那么,任何基因如能使雄獅自然傾向于以近乎對待其異父或異母兄弟的友好方式對待其他雄獅,它就具有積極的生存價值。任何做得過分的基因,即以更適合于對待其同胞兄弟那樣的友好方式對待其他雄獅的話,在一般情況下是要吃虧的,正如那些不夠友好的,把其他雄獅當作第二代堂兄弟那樣對待的雄獅到頭來也要吃虧一樣。

如果獅子確實像伯特倫所講的那樣生話,而且——這一點也同樣重要——它們世世代代一直是這樣生活的,那么我們可以認為,自然選擇將有利于適應典型獅群的平均親緣關系那種水平的利他行為。我在上面講過,動物對親緣關系的估計和內行博物學家的估計到頭來是差不多的,我的意思就在于此。[*]

[*]帕克(C. Parker)和普西(A. Pusey)挑戰了伯特倫(Bertram)關于近親選擇是獅群合作的主要推動力這一觀點。他們聲稱在很多獅群中,兩頭雄獅都是沒有關系的。帕克和普西宣稱至少互惠的利他主義可以和近親選擇一樣作為獅群合作的一個解釋。也許兩邊都是對的。第十二章主要強調了只有當一開始就有足夠臨界數量的互惠者,互惠性才能夠開始進化。這確保了一個潛在的伙伴有足夠的機會可以成為一個互惠者。親屬關系可能是達成這一點最顯然的途徑。親戚們自然就容易彼此相像,所以就算是在大的種群尺度上沒法滿足那個臨界頻率,在家庭范圍內仍然有可能得到滿足。有可能獅群的合作開始于伯特倫提出的親屬效應,而這個開始就為互惠性的發展提供了必須的條件。這個關于獅群的爭議只能夠靠事實來解決,而事實從來就只能告訴我們關于一個個例的信息,而不是一個普遍的理論依據。

我們因此可以得出這樣的結論:就利他行為的演化而言,“真正的”親緣關系的重要性可能還不如動物對親緣關系作出的力所能及的估計。懂得這個事實就懂得在自然界中,父母之愛為什么比兄弟/姐妹之間的利他行為普遍得多而且真誠得多,也就懂得為什么對動物而言其自身利益甚至比幾個兄弟更為重要。簡單地說,我的意思是,除了親緣關系指數以外,我們還要考慮“肯定性”的指數。盡管父母/子女的關系在遺傳學的意義上說,并不比兄弟/姐妹的關系來得密切,它的肯定性卻大得多。在一般情況下,要肯定誰是你的兄弟就不如肯定誰是你的子女那么容易。至于你自己是誰,那就更容易肯定了。

我們已經談論過海鳩之中的騙子,在以后的幾章里,我們將要談到說謊者、騙子和剝削者。在這個世界上,許多個體為了本身的利益總是伺機利用其他個體的近親選擇利他行為,因此,一個生存機器必須考慮誰可以信賴,誰確實是可靠的。

如果B確實是我的小弟弟,我照顧他時付出的代價就該相當于我照顧自己時付出的代價的一半,或者相當于我照顧我自己的孩子時付出的代價。但我能夠像我肯定我的兒子是誰的那樣去肯定他是我的小弟弟嗎?我如何知道他是我的小弟弟呢?如果C是我的同卵孿生兄弟,[*]那我照顧他時付出的代價就該相當于我照顧自己的任何一個兒女的兩倍,事實上,我該把他的生命看做和我自己的生命一樣重要。

[*]現在已經廣為人知的是,一個同卵孿生兄弟理論上對你的重要性和你自己一樣,只要確定真的是同卵所生。但大家卻還不甚了解,對于一個一夫一妻的母親,她對你也有著一樣的重要性,如果你能很肯定你的母親會且僅會繼續為你的父親產下下一代,那么在遺傳學價值上來看,你的母親和你的同卵孿生兄弟,以及你自己,是一樣的重要。把你自己想成是一個生殖后代的機器。那么你的母親就是一個(親)兄妹生殖機器,而親兄妹和你自己的后代對你來說有著同樣的遺傳學價值。當然,這樣想缺少了所有現實的考量。例如,你母親比你年老,盡管這究竟使她比你更適合還是更不適合生育取決于很多情況——我們沒法給出一個一般性法則。

這個主張需要假設你能夠確保你母親繼續產下你父親的孩子,而不是其他男人的。這種確信的程度取決于該物種的配偶系統。如果你是一個習慣雜交的物種中的一員,你顯然不能確信你母親的后代就一定是你的親兄妹。就算是理想化的一夫一妻制,也會出現一個明顯的不可逃避的問題致使你的母親沒有你自己合適。父親可能死亡。無論愿望再美好,如果你父親死了,你的母親也就不可能繼續生產他的孩子了,她能嗎?

好吧,根據一些事實她可以。這類現象能夠出現的事實對近親選擇理論有著很大的意義。作為哺乳動物,我們已經習慣了在交配后經過一段固定且短暫的時間后才生育的概念。一個人類男子可以在死后成為父親,但不可能是在死后超過9個月的時間(除非有精子庫的低溫冷藏技術幫忙)。但有許多種昆蟲,它們的雌性能夠在其體內終生儲存精子,一年一年地放出一些來使卵受精。這通常會在它配偶死去很多年以后一直發生。如果你是這些物種中的一員,你可能就能很確定你的母親會繼續成為一個好的“遺傳賭注”。一個雌性螞蟻只會在它的生命早期進行一次交尾飛行。該雌性在交配之后就會失去它的翅膀,也就永遠不會再交配了。盡管得承認,在很多螞蟻種類里,雌性會在交尾飛行期間與很多雄性交配。但如果你碰巧是那些雌性始終奉行一夫一妻制的物種中的一員,你完全可以把你的母親當作至少和你自己一樣好的遺傳賭注。作為一只幼年螞蟻與作為一頭幼年哺乳動物相比,最好的一點就是你不用在乎你的父親究竟還是不是活著(事實上,他肯定已經死了)。你可以十分確信你父親的精子還繼續地存活著,并且你的母親還能繼續為你生出親兄妹來。

接下來,如果我們真的對兄妹關懷和諸如昆蟲士兵現象的進化起源感興趣的話,我們需要特別關注那些雌性能終生儲存精子的物種。就像第十章討論的一樣,在螞蟻、蜜蜂和黃蜂的例子中都有一個特別的基因特質——單倍二倍性。這也許預先就使他們更容易變得高度社會化。我這里想要主張的是單倍二倍性并不是唯一的先決因素。終生儲存精子這一習慣可能至少是一樣的重要。在理想情況下,這讓母親變得和同卵孿生雙胞胎有著同樣的遺傳學價值,也同樣值得“利他主義式”的幫助。

但我能肯定他嗎?當然他有點像我,但很可能我們碰巧共有同樣的容貌基因。不,我可不愿為他犧牲,因為他的基因有可能全部和我的相同,但我肯定知道我體內的基因全部是我的。因此,對我來說,我比他重要。我是我體內任何一個基因所能肯定的唯一的一個個體。再說,在理論上,一個操縱個體自私行為的基因可以由一個操縱個體利他行為,援救至少一個同卵孿生兄弟或兩個兒女或兄弟或至少4個孫子孫女等的等位基因所代替,但操縱個體自私行為的基因具有一個巨大的優越條件,那就是識別個體的肯定性。與之匹敵的以親屬為對象的利他基因可能搞錯對象,這種錯誤可能純粹是偶然的,也可能是由騙子或寄生者蓄意制造的。因此,我們必須把自然界中的個體自私行為視為是不足為奇的,這些自私行為不能單純用遺傳學上的親緣關系來解釋。

在許多物種中,做母親的比做父親的更能識別誰是它們的后代。母親生下有形的蛋或孩子。它有很好的機會去認識它自己的基因傳給了誰。而可憐的爸爸受騙上當的機會就大得多。因此,父親不像母親那樣樂于為撫養下一代而操勞,那是很自然的。在第九章《兩性戰爭》那一章里,我們將看到造成這種情況還有其他的原因。同樣,外祖母比祖母更能識別誰是它的外孫或外孫女,因此,外祖母比祖母表現出更多的利他行為是合乎情理的。這是因為她能識別她的女兒的兒女。外祖父識別其外孫或外孫女的能力相當于祖母,因為兩者都是對其中一代有把握而對另一代沒有把握。同樣舅舅對外甥或外甥女的利益應比叔叔或伯伯更感關切。在一般情況下,舅舅應該和舅母一樣表現出同樣程度的利他行為。確實,在不貞行為司空見慣的社會里,舅舅應該比“父親”表現出更多的利他行為,因為他有更大的理由信賴同這個孩子的親緣關系。他知道孩子的母親至少是他的異父或異母姐妹。“合法的”父親卻不明真相。我不知道是否存在任何證據,足以證明我提出的種種臆測。但我希望,這些臆測可以起到拋磚引玉的作用,其他的人可以提供或致力于搜集這方面的證據。特別是,社會人類學家或許能夠發表一些有趣的議論吧。[*]

[*]這句話現在使我尷尬難堪。我后來才知道,原來社會生物學家對“舅舅效應”不僅有話要說,他們中的很多人多年來不干別的只研究這個!我所“預測”的現象對很多文化都是一個經驗事實,而人類學家們幾十年前就完全知曉了。進一步來說,當我建議這個特定假說時,即“在不貞行為司空見慣的社會里,舅舅應該比‘父親’表現出更多的利他行為,因為它有更大的理由信賴同這個孩子的親緣關系”,我非常抱歉地忽略了一個事實,理查德·亞歷山大(Richard Alexander)早就提出過相同的建議。(在本書第一版的印刷后期,我加入了一個腳注說明了這一點)。該假說已經被亞歷山大本人以及許多其他人根據人類學文獻,使用定量的手法測試過了,也得到了肯定的結果。

現在回過頭來再談談父母的利他行為比兄弟之間的利他行為更普遍這個事實。看來我們從“識別問題”的角度來解釋這種現象的確是合理的,但對存在于父母–子女關系本身的根本的不對稱性卻無法解釋。父母愛護子女的程度超過子女愛護父母的程度,盡管雙方的遺傳關系是對稱的,而且親緣關系的肯定性對雙方來說也是一樣的。一個理由是父母年齡較大,生活能力較強,事實上處于更有利的地位為其下一代提供幫助。一個嬰孩即使愿意侍養其父母,事實上也沒有條件這樣做。

在父母–子女關系中還有另一種不對稱性,而這種不對稱性不適用于兄弟/姐妹的關系。子女永遠比父母年輕。這種情況常常,如果不是永遠,意味著子女的預期壽命較長。正如我在上面曾強調指出的那樣,預期壽命是個重要的變量。在最最理想的環境里,一只動物在“演算”時應考慮這個變量,以“決定”是否需要表現出利他行為。在兒童的平均預期壽命比父母長的物種里,任何操縱兒童利他行為的基因會處于不利地位,因為這些基因所操縱的利他性自我犧牲行為的受益者都比利他主義者自己的年齡大,更近風燭殘年。在另一方面,就方程式中平均壽命這一項而言,操縱父母利他行為的基因則處于相對的有利地位。

我們有時聽到這種說法:近親選擇作為一種理論是無可非議的,但在實際生活中,這樣的例子卻不多見。持這種批評意見的人只能說是對何謂近親選擇一無所知。事實上,諸如保護兒童、父母之愛以及有關的身體器官、乳分泌腺、袋鼠的肚囊等等都是自然界里近親選擇這條原則在起作用的例子。批評家們當然十分清楚父母之愛是普遍存在的現象,但他們不懂得父母之愛和兄弟/姐妹之間的利他行為同樣是近親選擇的例子。當他們說自己需要例證的時候,他們所要的不是父母之愛的例證,而是另外的例證。應該承認,這樣的例子不是那么普遍的。我也曾提出過發生這種情況的原因。我本來可以把話題轉到兄弟/姐妹之間的利他行為上——事實上這種例子并不少。但我不想這樣做。因為這可能加深一個錯誤的概念(我們在上面已經看到,這是威爾遜贊成的概念)——即近親選擇具體地指父母–子女關系以外的親緣關系。

這個錯誤概念之所以形成有其歷史根源。父母之愛有利于進化之處顯而易見。事實上我們不必等待漢密爾頓指出這一點。自達爾文的時代起,人們就開始理解這個道理。當漢密爾頓證明其他的親緣關系也具有同樣的遺傳學上的意義時,他當然要把重點放在這些其他的關系上。特別是他以螞蟻、蜜蜂之類的群居昆蟲為例。在這些昆蟲里,姐妹之間的關系特別重要,我們以后還要談到這個問題。我甚至聽到有些人說,他們以為漢密爾頓的學說僅僅適用于昆蟲!如果有人不愿意承認父母之愛是近親選擇行為的一個活生生的例子,那就該讓他提出一個廣義的自然選擇學說,這個學說在承認存在父母的利他行為的同時卻不承認存在旁系親屬之間的利他行為。我想他是提不出這樣的學說的。

 

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